【自然寫真】高山尋「魚」記 發現台灣山椒魚百週年

撰文.攝影/游崇瑋

○一九年五月,是個很特別的時間點,這是台灣科學史上第一條山椒魚被尋獲的一百週年!讓我們將時光倒流,回到一百年前,感受一下當時首次發現山椒魚的悸動吧!

一九一九年五月,時年二十六歲的年輕昆蟲研究者楚南仁博(Jinhaku Sonan),剛從第一次世界大戰的日本海軍退役,返回台灣,開始擔任昆蟲研究前輩素木得一(Tokuichi Shiraki)博士的助理。他一路從霧社、羅多夫社、荷歌社、三角峰分遣所……,跋山涉水來到了追分(今南投縣仁愛鄉翠峰一帶),想必是懷抱著強大的熱忱以及使命感,才會不畏艱苦地抵達這人跡罕至的高山地區,想要找尋過往研究者尚未記錄過的新物種吧。

也許是想找尋一些躲藏於石頭下方的昆蟲,楚南仁博翻尋著可能的石塊棲息地,結果,卻出現了一隻意料之外的小生物!

台灣島山椒魚研究的第一頁

這隻靜靜伏在石下土壤中的小生物,乍看之下形似壁虎,但並沒有爬蟲類的鱗片,取而代之的是滑溜帶有些許黏液的體表,這是「山椒魚」。位處溫帶的日本,擁有高度的山椒魚多樣性,因此對他們來說是相當熟悉的生物;那麼,為何楚南仁博在發現的那一刻卻如此地驚訝呢?

楚南仁博當時的心情絕對是激動萬分的!因為台灣島位處亞熱帶,理論上根本不可能是山椒魚適合棲息的氣候,但高山密集且陡峭的台灣島,給山椒魚的棲息留下了一絲可能性。也因此,就在楚南仁博的無心插柳之下,於海拔二千一百多公尺的能高郡霧社番追分,以及於間隔一條塔羅灣溪(濁水溪上游),海拔約三千多公尺的能高駐在所處,各捕捉到一隻山椒魚,從此打開了台灣島山椒魚研究的第一頁。

先讓我們回頭複習一下山椒魚究竟是什麼生物吧!台灣人慣稱的「山椒魚」這個名詞其實源自於日本人的漢字俗名,他們大致上都是用此名來指稱小鯢屬(Hynobius spp.),或者日本境內其它外觀近似的類群比方極北鯢 (Salamandrella keyserlingii) ,或者爪鯢屬 (Onychodactylus spp.),但台灣因為只分布有小鯢屬物種,因此使用「山椒魚」俗稱,意義上可說就直接等於小鯢了。

分類上屬於兩棲綱(Amphibia)、有尾目(Urodela)、小鯢科(Hynobiidae)、小鯢屬(Hynobius) 之下的山椒魚當然就是個典型的兩棲類,而身為兩棲類,山椒魚有著無法擺脫潮溼環境的宿命,尤其繁殖季來臨時,配對、產卵、體外受精、幼體孵化發育等過程,都必須完全在水中進行,只有在幼體長成以後變態並登陸,才能在環境中溼度足夠的前提之下,四處遊走、探索未知。全世界整個小鯢科物種之中,台灣山椒魚是分布緯度最低的一群,其餘物種大多分布在溫帶甚至寒帶;依據以上事實,我們應該可以稍稍感受到,在楚南仁博翻起那顆傳奇的石塊,拾起第一條山椒魚當下,該有多麼地驚訝與興奮!

楚南仁博發現的第一條山椒魚,究竟是哪一種呢?有些網路甚至書籍資料將楚南氏山椒魚誤植為當年第一條發現的山椒魚;但事實上,不論是楚南仁博後續將這條山椒魚標本交由牧茂市郎(Moichirō Maki)博士研究的結果,或者是現在於翠峰一帶的山椒魚野外考察證據,都明白指出了:台灣山椒魚 (Hynobius formosanus) 才是楚南仁博於一九一九年,首次採集的台灣學界第一條山椒魚!

台灣山椒魚成體長約七至九公分,外觀以紅褐色或紫褐色為底,綴以不規則的淺褐色花紋(有時接近黃色),有些個體花紋少,有些則幾乎遍布全身,個體花紋差異大。前腳跟後腳都是四趾。分布在雪山山脈中南段以及中央山脈北段,棲息海拔大約介於二千至三千一百公尺高,主要棲息在大甲溪、大安溪以及大肚溪的上游源頭附近。

二○○六年二月,我當時是個在台中求學的大學生,利用假日前往合歡山,嘗試找尋一些從未親眼見過的兩棲爬蟲類,當然也包含了台灣山椒魚。經歷了幾次失敗,終於找到了一處穩定的台灣山椒魚棲息地,第一次見到了台灣山椒魚!

其實在高海拔的活動並不輕鬆,尤其上上下下攀爬並翻尋地面石塊等覆蓋物,沒有多久就讓人氣喘吁吁。當時第一次發現台灣山椒魚時,非常興奮,但也同時感到擔心;擔心的是翠峰一帶水源地被拉了大量引水管線,這些黑黑長長如同怪物一般無限延伸的吸水怪獸,勢必奪取了許多山椒魚依賴的水源,導致牠們在繁殖季節時更難找到水源,甚至還有過山椒魚的卵串堵塞水管的稀有案例出現,環境開發經常連帶犧牲了一些表面上看不到的野生動物權益,如何留給牠們足夠的一點生存餘地,有賴地方住民以及官方的集體保育意識。

二○一八年三月初,我經由朋友帶領,因緣際會地記錄了台灣山椒魚的野外卵串發育。俄籍友人有尾兩棲類研究者尼古拉.波亞爾科夫(Nikolay A. Poyarkov Jr)根據照片推斷,應該出生僅一週左右,但當時已不見護卵的雄體。對於山椒魚雄體護卵的原因,國內兩爬圈一直以來主流推測是要清除落在卵串上的雜物,比方真菌。

但是尼古拉認為,比較可能的護卵目的應該是為了防範其他雄山椒魚偷排精子,搶奪繁殖機會(山椒魚是體外受精,在水中確實有可能被其他雄性橫刀奪愛)。卵串在離開母體後,外圍的膠質卵鞘會逐漸變硬,硬到某個程度以後就阻斷了精子再進入的可能性,而這個時間點原本的雄山椒魚精子應該也早已順利進入並與卵結合,所以雄山椒魚的護卵行為可能只會維持在雌性產卵後的幾天時間而已,後續就會離開,讓卵留在原地自行孵化。

同年四月十四日,此卵串內的山椒魚幼態鑽離外層膠質,進入溪流,開始牠們在台灣高山的一生。

卵串的發現難度極高,過往的做法是將卵串完整採集回研究室,觀察記錄後續山椒魚幼態的發育直到變態;而有別過往,這一次是完全的純野外觀察,可能也是台灣第一次有人這樣在野外持續觀察山椒魚卵的發育過程,相關紀錄彌足珍貴!

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細碎黃斑 ↑ 台灣山椒魚身體花紋變化大,黃色系的細碎雜斑多寡因個體而異。雪山山脈南段的族群,細碎黃斑特別多且密集,乍看之下和南湖山椒魚十分相似。
山椒魚卵串 ↑ 想要在野外發現一條晶瑩剔透的山椒魚卵串,遠比發現山椒魚還困難。台灣首筆在野外完整記錄的卵串,歷時四十多天孵化為幼體並鑽離卵串。
南湖山椒魚 ↑ 棲息在南湖大山主峰下的南湖山椒魚是最難尋找的台灣產山椒魚。登山客偶爾無心地汙染水源,對其生存是一個隱憂。

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