【台灣外來種】意外乘客 松材線蟲

撰文/居芮筠(經典雜誌撰述)
攝影/徐安隆(經典雜誌攝影)

或許您有過這樣的經驗：駕車穿梭於九彎十八拐的北宜公路上時，搖下車窗的剎那，陣陣波瀾壯闊的松濤敲擊著耳膜，胸臆間震出滿足的共鳴，蜿蜒的路段所造成的暈眩，也在此刻得到平息。

不過，這樣的片段，大概僅停留在八○年代的門口。接下來的畫面上，閃過的是一片染紅的針葉、消逝的松林，以及隨後取代其空位的肖楠(Calocedrus formosana)及烏心石(Michelia formosana)。近二十多年來，松濤已漸漸沒入無聲的記憶中。

在台灣，中、低海拔的松樹，早在一九八五年以來，就陸陸續續變成紅褐色，爾後相繼枯死。一片山頭驟轉為紅褐色，並不是秋天的象徵，而是因為這些松樹生病了。人體內的寄生蟲叫作蛔蟲，松樹體內也會有寄生蟲，名稱即為松材線蟲(Bursaphelenchus xylophilus)。根據資料指出，這種由美國傳入日本，再由日本於一九八○年代，陸續傳入中國大陸、台灣和韓國的松材線蟲，至今仍為森林保護的議題之一。

松材線蟲體型僅一毫米，靠著吸收松樹內的養分為生。根據行政院農業委員會林業試驗所的資料，松材線蟲雌雄交配後，產下約八十個卵，一隻個體的平均壽命大約為十五至三十天，共經過四齡幼蟲的階段，方能長為成蟲。若不考慮外在因素，松材線蟲會在同一棵松樹上，從一齡幼蟲成長為四齡幼蟲，最後變為成蟲，繼續下一代的繁殖。

不過，松樹的養分終究會被吸食殆盡。誠如陽明山國家公園保育研究課蕭淑碧所言，「上天給予每一個物種一組生命機制」，沒有翅膀、也無法穿越土壤移居到另一棵松樹上的松材線蟲，總有一個存活下來的方法。牠與松斑天牛(Monochamus alternatus)，仿若訂下一張不成文的契約，由松斑天牛作為松材線蟲的媒介昆蟲，將後者傳播到新的松樹寄主身上。

松材線蟲與松斑天牛共同演化

「松斑天牛和松材線蟲為共同演化的生物，其關係密切，形同魚幫水、水幫魚」，農委會林業試驗所研究員傅春旭為這看似複雜的生命機制，勾勒出一個清晰的輪廓。

台灣原本就有松斑天牛，牠屬於鞘翅目昆蟲，靠著取食松樹嫩枝維生。雌蟲交配後，會在樹皮下產卵，卵約一週後即可孵化。幼蟲先以韌皮部為食物，進而取食木質部，等到化蛹時，便會在樹幹裡形成蛹室，此時的松斑天牛會散發出不飽和脂肪酸及二氧化碳，這些物質會吸引大量的松材線蟲往蛹室集中。

待松斑天牛即將羽化之際，松材線蟲會瞬間鑽入牠們的身體裡，然後隨著破蛹而出的松斑天牛，就如同「坐飛機」一般，被載到健康的松樹上，接著從松斑天牛的氣門、氣室及氣孔鑽出，再透過因松斑天牛取食松樹而造成的傷口，進入松樹體內，開啟新的生命循環。

松斑天牛取食松樹，是再自然不過的生物行為，松樹不會因此死亡，被食用的部分，隔年又會長出新的；松材線蟲為了傳播和擴散，暫存於松斑天牛體內，對松斑天牛本身，也不具威脅性。然而，松材線蟲對松樹而言，卻是致命的因子。

松材線蟲一旦入侵松樹，在其體內取食、繁衍，便會「刺激松脂管分泌一些防禦物質，這些物質原本目的在於防止松材線蟲通過，但同時卻也阻礙了松脂的流動」，林業試驗所傅春旭博士解釋松樹發病的原因。松脂之於松樹，就如同血液之於動物，如果停止流動或分泌，就會影響到松樹的蒸散作用和水分傳輸的功能，漸漸地，針葉部分因為缺水而黃化，不出兩個月，整棵松樹就會褪去翠綠的健康面容，露出乾枯的赤褐色病體。

得力於媒介昆蟲松斑天牛，松材線蟲才能在台灣立足。而原本在台灣，族群數量不高的松斑天牛，也因松材線蟲的入侵，得以擴大牠們的勢力範圍。一般情況下，「快死的松樹有一種物質，天牛會偵測到，而過去產卵」，農委會林業試驗所研究員陳一銘說道，「因為松樹快死或已死亡時，松脂便停止流動，也就不會把松斑天牛的幼蟲包死。」但因天然枯損或天災折損的松樹，相對來說並不多，松材線蟲的到來，剛好可以增加松樹的萎凋率，使松斑天牛找到更多繁衍的空間。

本土的松斑天牛，竟能與外來的松材線蟲相融，甚至幫助牠們延續生命，這或多或少顛覆了人們的意識中，對疆界的既定認知。一九八五年，台灣大學植物病理與微生物學系教授曾顯雄證實了松材線蟲已入侵台灣，起初在台北縣石門鄉一帶危害松樹。由於石門鄉也是台灣第一核能發電廠的所在位置，因此染病松樹的種植者，甚至一度懷疑是核輻射所造成。

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【變色樹】

【松材線蟲與松斑天牛】

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↑ 松材線蟲暫居松斑天牛體內，待後者飛到健康松樹上取食後，松材線蟲就從樹皮的傷口縫隙鑽入松樹體內，使松樹褐化、萎凋，最終落得被砍除銷毀的命運。(圖片提供/花蓮縣政府)
↑ 松脂尚能流動，表示這棵松樹是健康的。若松樹遭松材線蟲寄生，其松脂管會分泌防禦物質，使松脂量減少，直到完全不分泌。(攝影/曾顯雄)
↑ 「吊點滴」是常見的松材線蟲防治法之一。防治人員李文法在松樹的樹幹上打洞，插入點滴管後，再以高壓將藥劑灌入樹體。